Como os prometí hace algún mes por fin ha terminado el Congreso de Estudiantes donde se expuso este trabajo, de manera que ahora sí lo puedo publicar.
Lo primero que tenéis que saber es que en este estudio he pretendido explicar de la forma más sencilla posible cómo sehereda cada color y qué genes están implicados. Sin embargo es importante hacer mención a que los colores entendidos en el mundo de la genética no reciben siempre el mismo nombre en el mundo de los criadores de las diferentes razas. Por ejemplo: el color rojo en genética puede incluir los colores rojo caoba, rojo fawn, rojo, rojo diluido o apricot ya que tienen la misma base genética y sólo varían en la cantidad de pigmento que se deposita en el pelo o la piel.
Espero que con esto podamos mejorar nuestras líneas genéticas y seleccionar a los ejemplares de una forma más precisa
.
Si tenéis cualquier duda podéis mandarme un correo a la dirección del blog (ya la publiqué con anterioridad en el blog) para que pueda resolverla (si puedo) con la mayor brevedad posible. También puedo proporcionaros el trabajo como un documento adjunto si estáis interesados. Sólo tenéis que pedirmelo y os lo enviaré por mail.
Por último me gustaríapediros disculpas por la escasa actividad que ha tenido el blog en los últimos meses pero este curso está resultando bastante complicado y no tengo tiempo ni para dormir por la cantidad de exámenes que hay. Espero poder ser más activo durante los meses de verano.
Muchas gracias y espero que os guste.
Herencia en
el color del shar pei.
1.- Consideraciones generales
de la pigmentación en el
perro.
El color que manifiestan los
perros ( y el resto de mamíferos ) depende de dos
factores: la presencia de melanina en la piel y la presencia de melanina en el
pelo. La melanina es un pigmento que se produce en unas órganelas de los melanocitos llamadas melanosomas. Es en
ellos donde se acumula este pigmento y posteriormente se libera mediante
exocitosis a la piel y el pelo. La intensidad de la coloración depende la
capacidad de melanogénesis y la actividad de
exocitosis de los melanocitos.
Existen dos tipos de melanina:
la eumelanina y la phaeomelanina. La eumelanina esta formado exclusivamente por
tirosina y da lugar a coloraciones negras, azules (también llamado gris de azul), chocolates o lilas. Sin embargo la
phaeomelanina está formada por tirosina y cisteína y es generalmente de color rojizo o amarillo.
Los melanocitos son capaces de
producir los dos tipos de melanina, sin embargo sólo
producirán uno de ellos a lo largo de
la vida del animal. La producción de eumelanina viene
determinada por la presencia de de receptores en los melanocitos frente a la
alpha hormona estimulante de melanocitos (alphaMSH), que es secretada por la
hipófisis. Cuando los receptores
de los melanocitos se unen a esta hormona son estimulados para producir
eumelania. Sin embargo, si los melanocitos no poseen receptores para esta
hormona producirán phaeomelanina.
Los ejemplares blancos deben
este color a dos posibilidades: la ausencia de melanocitos en las zonas donde
depositan la melanina (principalmente se debe a la ausencia de migración desde la cresta neural durante la embriogénesis o a la incapacidad de los melanoblastos para
diferenciarse en melanocitos) y la incapacidad de los melanocitos, que están en la región de la piel y el pelo de
producir melanina de cualquiera de los dos tipos.
2.-
El shar-pei y su gran abanico cromático.
El shar-pei es una raza de
origen chino que se caracteriza por la presencia de arrugas en su cuerpo, que
le confieren un aspecto único y le llevó a poseer el récord Guiness de el perro más raro del mundo.
Sin embargo también existen otras características
que lo hacen especial. Una de esas características
es la gran variedad de colores que posee. El estándar
de la FCI (Federación Cinológica Internacional)
determina en lo que respecta al color de la raza que: "Todos los
colores sólidos están admitidos excepto el blanco. La cola y la parte trasera
son frecuentemente de un color más claro. El color de la capa
se oscurece en la zona dorsal del cuerpo y en las orejas". Por este motivo
existe una gran variedad de colores admitidos y los criadores tratan de
seleccionar sus líneas de cría en función, entre otras cosas, a esto.
Es necesario mencionar que
existe una distinción entre los términos que los criadores emplean para clasificar el color
de sus perros y los términos genéticos. Un ejemplo es que para los criadores existen los
colores rojo y apricot, mientras que para la genética
se trata de un mismo color pero de distinta intensidad.
Los colores más frecuentes son:
1.- Colores sólidos;
- Negro:
Es un negro uniforme, elegante
que se puede ver ligeramente degradado en los flancos. Se trata de uno de los
colores más preciados, especialmente en
su origen. La trufa de los ejemplares negros debe ser siempre de color negro.
 |
| Canarianpeis Einstein (Ch. Grecia) |
- Leonado:
Es, junto con el rojo, el
color más común. Tiene tonalidades más o menos claras que van del
arena dorado al color miel. También se denomina a estos
ejemplares fawn o cervato. El color de la trufa suele ser del mismo color que
el manto en el momento del nacimiento, pero se oscurece hasta volverse negra en
un par de meses.
- Rojo:
Este color es el más frecuente, especialmente en las exposiciones donde
obtienen lo mejores resultados por su excelente calidad en comparación con ejemplares de otros colores. La intensidad de este
color varía, pero las diferencias no son
tan marcadas. Generalmente la trufa es negra, ya que los ejemplares de color
rojo suelen tener una máscara negra o gris bastante
marcada (especialmente los ejemplares de color rojo mahogany). Actualmente son los ejemplares más cotizados.
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| Jade East Reach for Stars (Ch. España, Portugal, Gibraltar e Internacional) |
- Crema:
Puede variar desde el crema ártico, de color casi blanco pero con las orejas el dorso y
la punta de la cola con coloración, hasta el color pajizo. Las
orejas suelen ser leonadas y la trufa es marrón,
a excepción de poseer máscara de color gris, en cuyo caso la trufa será negra.
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| Cachorro del criadero Vesely Gremlin |
- Arena:
Se trata de uno de los colores
más polémicos. Los ejemplares de este color poseen tanto pelo negro
como pelo leonado distribuido de forma peculiar. Cuando nacen poseen el cuerpo
principalmente de color negro grisáceo y exclusivamente pelo
leonado con el patrón tan point (extremidades,
hocico, cejas y parte ventral de la cola). Sin embargo conforme crecen pierden
casi toda su coloración negra, lo que les permite
ser aceptados en concursos morfológicos a pesar de no ser
completamente sólidos. Este color también se conoce como sable o patterned.
- Albaricoque:
Estos ejemplares también son frecuentes. Poseen una tonalidad que mezcla matices
de colores rojo y pastel, pero son siempre de un único
color. La trufa en estos ejemplares es marrón
y si poseen máscara también será marrón.
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| Ervin?s Happy House Daoshao's Love (Ch. España, Portugal e Internacional) |
- Coffee black:
Este color se encuentra en la
misma situación que el arena. Poseen pelo de
color negro con pelo de color chocolate, distribuidos de forma uniforma r todo
el cuerpo desde el momento del nacimiento. El aspecto que presentan estos
ejemplares es el una muffin de chocolate. En función de la luz que reciben dan la sensación de ser chocolate intenso o café. Es un color bastante apreciado, especialmente en Estados
Unidos, y difícil de conseguir por los
criadores. También recibe el nombre de negro óxido o bochephus. El color de la trufa es de color negro.
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| B&G Dark Side of the Moon (Ch Estados Unidos) |
2.- Colores diluidos:
En esta categoría establecida por los criadores se encuentran colores que
basándose en argumentos científicos no son realmente diluidos. Este es otro ejemplo más de confusión a la hora de escoger los
ejemplares para la cría de la raza esperando obtener
unos resultados que nunca llegarán.
- Chocolate:
Presentan el manto de color
chocolate uniforme. La intensidad en el tono varían
desde un chocolate intenso (nunca similar al coffee black) hasta un chocolate
diluido que puede confundirse con el color lila. El color de la trufa es
siempre marrón y si presentan máscara, también marrón, no se puede conocer fenotípicamente
ya que es de la mima tonalidad. Actualmente existen criadores que tratan de
mejorar este color, pero debido a la escasez de ejemplares de calidad
suficiente está comenzando a aumentar la
consanguinidad.
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| Quiet Storm All Hail Kings of Metal |
- Azul:
Estos ejemplares son en verdad
de color gris metálico que ha pasado a
denominarse azul. Es el mismo color que presentan otras razas tales como el
Braco de Weimar o el Rough Collie azul mirlo. Esta coloración es el resultado de la dilución del color negro. La situación
de este color es similar al del chocolate. Se están
consiguiendo buenas líneas en países como Rusia.
 |
| Epics Love Guru at B&G (Ch. Estados Unidos) |
- Lila:
Los ejemplares de color lila
presentan un color gris pálido característico. El color de la trufa es del mismo color que el
manto. Pueden poseer máscara de color chocolate y no
mostrarse fenotípicamente. Esto se debe a que,
al contrario de lo que se pensaba hasta hace muy poco tiempo, el color lila es
el resultado de la dilución de los chocolates, y no de
los azules. Esto se explicará más adelante.
 |
| Olburd Activ Vartdiv (Ch. Bielorusia) |
NOTA.- Los criadores siempre
han pensado que los colores negro, lila y azul estaban relacionados como si de
una única familia de colores se
tratase y que los ejemplares chocolates podían
portar estos colores. Ahora sabemos que esto no es así.
- Rojo diluido y crema
diluido:
Los ejemplares rojo diluidos,
también conocidos como cinco puntos
rojos, presentan una tonalidad más clara que los rojos y nunca tienen
máscaras negras, sino
chocolates. Ocurre lo mismo con los ejemplares de color crema diluido.
 |
| Cachorro del criadero Gingerpeis |
3.- Colores no admitidos:
Estos ejemplares no son
considerados aptos para la cría, no tienen pedigrí y no pueden concursar.
- Blanco:
Estos ejemplares, realmente
escasos y llamativos, son completamente blancos pero no albinos. No están admitidos por posibles patologías que poseen otras razas de su mismo color como los Bull
Terrier, los West Highland White Terrier o los Bichón Maltés. Estas patologías suelen estar asociadas a problemas en la piel, y en los
ojos.
- Floreado y moteado:
Los ejemplares floreados
poseen la capa de color blanca con grandes manchas de color, de los
anteriormente citados. La cabeza siempre es de coloración sólida y nunca tiene manchas
blancas. Los ejemplares moteados, menos comunes que los floreado, presentan un único color, pero hay pequeñas
regiones del cuerpo que son de color más oscuro llamadas motas. La
situación de estos ejemplares es
incierta, especialmente en los ejemplares floreados, ya que existen criadores
que defienden esta coloración y la utilizan en sus planes
de cría.
3.-
Loci implicados en la coloración
del shar-pei e interacción entre
ellos.
Por el momento se conocen un
total de 6 loci distintos que intervienen en la coloración del shar-pei. Estos loci son: locus A, locus E, locus B,
locus D, locus K y locus S. Dos de ellos (locus D y S) no poseen epistasia, los
otros 4 sí.
NOTA.- La epistasia es la
interacción entre genes en la formación de un fenotipo dando lugar a proporciones mendelianas no
típicas.
- Locus A:
Este locus viene determinado
por el gen Agoutí. Es el responsable de la
formación de una proteína que anula la acción de la alphaMSH en los
melanocitos, de modo que sintetizan phaeomelanina en lugar de eumelanina. Sin
embargo existen varios alelos para este locus. El alelo más recesivo no produce la proteína que inhibe a alphaMSH y por tanto dará lugar a una pigmentación
de eumelanina.
A pesar de que existen 6
alelos identificados para este locus tan solo 3 de ellos se encuentran en el
shar-pei. Son los alelos Aw (llamado wolf o wild), Ay (sable) y At (black and
tan).
El alelo dominante y más común es Ay. Ejemplares con este
alelo poseerán un fenotipo de phaeomelanina
con eumelanina en algunas zonas del cuerpo. Los criadores los conocen como
fawn. Sin embargo todo los ejemplares homocigotos para este alelo no son fawn,
sino que el color definitivo dependerá de la coexisten con según que otros alelos del los locus que en este trabajo se
explican.
El siguiente alelo en orden de
dominancia es el Aw. Estos ejemplares son mayoritariamente eumelánicos con algunas regiones corporales con pigmento de
phaeomelanina. Los ejemplares homocigotos para este alelo son conocidos como
sables o arena.
El alelo recesivo es At, que
da lugar a ejemplares con patrón de pigmentación tan. Es el mismo patrón
que poseen los Doberman, los Rotweiler y los Pinscher. Las crías de shar-pei nacen con este patrón pero luego van perdiendo el color negro del cuerpo. Los
criadores también conocen a estos ejemplares
como sable, sin distinguir el genotipo de ninguno de ellos dado que su fenotipo
es el mismo.
- Locus E:
El locus E (Extension locus)
se encuentra en el gen MC1R (melanocortin 1 receptor). Este locus es el
encargado de codificar uno de las 7 proteínas de los receptores para la
alphaMSH. Cuando esta proteína es reconocida por alphaMSH
los melanocitos inician la producción de eumelanina. Existen tres
alelos que afectan a la coloración del shar-pei. Son los alelos
Em, E y e.
El alelo recesivo (e) no
sintetiza esta proteína, or lo que da lugar a
ejemplares de pigmentación phaeomelánica. Aunque genéticamente son conocidos como
fawn los individuos a los que dan lugar son de color crema o rojo en todas sus
intensidades
.
El alelo E permite la expresión de los distintos alelos agoutíy del locus K, pero es dominante sobre el alelo e. De esta
forma los ejemplares heterocigotos Ee permitirán
la expresión el gen agoutí, pero los ejemplares homocigotos ee serán siempre rojos o crema.
Por último el alelo Em es el alelo dominante de este locusy
sobre cualquiera de los alelos del resto de locus. Todos los individuos con
este alelo poseerán una máscara de pigmento eumelánico
sobre el hocico. Esta máscara puede ser de 3 colores:
negra, gris o marrón y siempre será del mismo color que la trufa. Sin embargo no se conoce de
qué depende el color de la máscara.
- Locus K:
El locus K posee 2 alelos: KB
y Ky. El alelo KB es dominante sobre el locus agoutí y sobre el Ky, siendo los ejemplares que poseen el alelo
dominante de color negro, azul o chocolate (según
su interacción con otros genes). Los
individuos homocigotots para el alelo Ky pueden ser de color fawn, sable o tan
point (según los alelos que posea para el
locus agoutí) o rojo-crema (si
eshomocigoto ee). Esto se debe a que este alelo es recesivo para el resto de
locus.
- Locus B:
El locus B (brown) pertenece
al gen TYRP1. Posee 2 alelos: b (recesivo) y B (dominante). El alelo recesivo
se encarga de reducir la actividad de la proteína
TYRP1, convirtiendo el pigmento eumelánico negro en marrón. De esta manera el alelo B, que no disminuye la actividad
de la proteína, producirá ejemplares de color negro o azul, mientras que los
shar-pei homocigotos recesivos (bb) serán de color chocolate o lila.
- Locus D:
El locus D (Dilution locus) es
el encargado de reducir la intensidad del color del pelo de los ejemplares.
Posee dos alelos: D (dominante) y d (recesivo). El alelo recesivo es el que
diluye la coloración de tal manera que los
ejemplares negros mostrarán una coloración azul y los chocolate tendrán
el manto de color lila. Es el que dará lugar a las distintas
intensidades de color en la capa de cualquiera de los colores en el apartado
anterior descritos.
- Locus S:
El locus S (piebald locus)
interviene en la diferenciación y migración de los melanocitos. Posee dos alelos: el alelo dominante
S, que permite la diferenciación y migración de los melanocitos, y el recesivo sp, que es el que
altera estos procesos. Los ejemplares con al menos un alelo dominante presentan
el color de capa normal, mientras que los homocigotos para el alelo recesivo
serán siempre de coloración floreada (fondo blanco con manchas del color que les
correspondería ser).
4.-
Resultados y discusión.
En función a todos los datos anteriormente mencionados se establece
la siguiente tabla en la que se especifican qué
alelos poseen los ejemplares de cada color:
|
Color
|
Genotipo
|
|
Negro con máscara
|
Em- -- KB- B- D- S-
|
|
Negro sin máscara
|
EE/Ee - KB- B- D- S-
|
|
Azul con máscara
|
Em- -- KB- B- dd S-
|
|
Azul sin máscara
|
EE/Ee -- KB- B- dd S-
|
|
Chocolate con máscara
|
Em- A-- KB- bb D- S-
|
|
Chocolate sin máscara
|
EE/Ee -- KB- bb D- S-
|
|
Lila con máscara
|
Em- -- KB- bb dd S-
|
|
Lila sin máscara
|
EE/Ee -- KB- bb dd S-
|
|
Fawn con máscara
|
Em- Ay- KyKy -- --
|
|
Fawn sin máscara
|
EE/Ee Ay- KyKy -- S-
|
|
Rojo o crema
|
ee -- -- -- -- S-
|
|
Sable con máscara
|
Em- AwAw/AwAt KyKy -- -- S-
|
|
Sable sin máscara
|
EE/Ee AwAw/AwAt KyKy -- -- S-
|
|
Tan point con máscara
|
Em- AtAt KyKy -- -- S-
|
|
Tan point sinmáscara
|
Ee/Ee AtAt KyKy -- -- S-
|
|
Floreado
|
-- -- -- -- -- SpSp
|
Como se puede observar en la
tabla los ejemplares pueden mostrar un color de capa pero portar muchos otros
colores, de tal manera que si se escogen bien los ejemplares que se van a
cruzar se pueden obtener y mejorar líneas de determinados colores y
con caracteres morfológicos muy concretos que hasta
el momento era más difícil mejorar por la imposibilidad de conocer su genotipo.
Además permite eliminar a los ejmplares de coloración floreada, que no están admitidos en el estándar.
Se han planteado la
posibilidad de que el alelo Em no forme parte del locus E, sino que funcione de
forma diferente. En mi opinión esta hipótesis es más que posible y se argumenta
en la observación e que existen ejemplares
rojos (ee) que poseen máscara negra muy marcada, por
lo que uno de los alelos debería ser Em y aun así son rojos.
Por último es preciso recordar que aún queda mucho por descubrir y en que avanzar, ya que aún se desconoce cuál es el genotipo de los coffee
black y qué factor determina que un
ejemplar ee sea de color rojo o crema, asi como el gen que se encarga e
producir ejemplares moteados.
