Genética y mecanismos implicados en la coloración del shar-pei chino.

     Como os prometí hace algún mes por fin ha terminado el Congreso de Estudiantes donde se expuso este trabajo, de manera que ahora sí lo puedo publicar. 

     Lo primero que tenéis que saber es que en este estudio he pretendido explicar de la forma más sencilla posible cómo sehereda cada color y qué genes están implicados. Sin embargo es importante hacer mención a que los colores entendidos en el mundo de la genética no reciben siempre el mismo nombre en el mundo de los criadores de las diferentes razas. Por ejemplo: el color rojo en genética puede incluir los colores rojo caoba, rojo fawn, rojo, rojo diluido o apricot ya que tienen la misma base genética y sólo varían en la cantidad de pigmento que se deposita en el pelo o la piel.

     Espero que con esto podamos mejorar nuestras líneas genéticas y seleccionar a los ejemplares de una forma más precisa

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     Si tenéis cualquier duda podéis mandarme un correo a la dirección del blog (ya la publiqué con anterioridad en el blog) para que pueda resolverla (si puedo) con la mayor brevedad posible. También puedo proporcionaros el trabajo como un documento adjunto si estáis interesados. Sólo tenéis que pedirmelo y os lo enviaré por mail.

     Por último me gustaríapediros disculpas por la escasa actividad que ha tenido el blog en los últimos meses pero este curso está resultando bastante complicado y no tengo tiempo ni para dormir por la cantidad de exámenes que hay. Espero poder ser más activo durante los meses de verano.

     Muchas gracias y espero que os guste.

Herencia en el color del shar pei.

1.- Consideraciones generales de la pigmentación en el perro.

     El color que manifiestan los perros ( y el resto de mamíferos ) depende de dos factores: la presencia de melanina en la piel y la presencia de melanina en el pelo. La melanina es un pigmento que se produce en unas órganelas de los melanocitos llamadas melanosomas. Es en ellos donde se acumula este pigmento y posteriormente se libera mediante exocitosis a la piel y el pelo. La intensidad de la coloración depende  la capacidad de melanogénesis y la actividad de exocitosis de los melanocitos.

Existen dos tipos de melanina: la eumelanina y la phaeomelanina. La eumelanina esta formado exclusivamente por tirosina y da lugar a coloraciones negras, azules (también llamado gris de azul), chocolates o lilas. Sin embargo la phaeomelanina está formada por tirosina y cisteína y es generalmente de color rojizo o amarillo.

     Los melanocitos son capaces de producir los dos tipos de melanina, sin embargo sólo producirán uno de ellos a lo largo de la vida del animal. La producción de eumelanina viene determinada por la presencia de de receptores en los melanocitos frente a la alpha hormona estimulante de melanocitos (alphaMSH), que es secretada por la hipófisis. Cuando los receptores de los melanocitos se unen a esta hormona son estimulados para producir eumelania. Sin embargo, si los melanocitos no poseen receptores para esta hormona producirán phaeomelanina.

    Los ejemplares blancos deben este color a dos posibilidades: la ausencia de melanocitos en las zonas donde depositan la melanina (principalmente se debe a la ausencia de migración desde la cresta neural durante la embriogénesis o a la incapacidad de los melanoblastos para diferenciarse en melanocitos) y la incapacidad de los melanocitos, que están en la región de la piel y el pelo de producir melanina de cualquiera de los dos tipos.

2.- El shar-pei y su gran abanico cromático.

     El shar-pei es una raza de origen chino que se caracteriza por la presencia de arrugas en su cuerpo, que le confieren un aspecto único y le llevó a poseer el récord Guiness de el perro más raro del mundo.

     Sin embargo también existen otras características que lo hacen especial. Una de esas características es la gran variedad de colores que posee. El estándar de la FCI (Federación Cinológica Internacional)  determina en lo que respecta al color de la raza que: "Todos los colores sólidos están admitidos excepto el blanco. La cola y la parte trasera son frecuentemente de un color más claro. El color de la capa se oscurece en la zona dorsal del cuerpo y en las orejas". Por este motivo existe una gran variedad de colores admitidos y los criadores tratan de seleccionar sus líneas de cría en función, entre otras cosas, a esto.

     Es necesario mencionar que existe una distinción entre los términos que los criadores emplean para clasificar el color de sus perros y los términos genéticos. Un ejemplo es que para los criadores existen los colores rojo y apricot, mientras que para la genética se trata de un mismo color pero de distinta intensidad.

     Los colores más frecuentes son:

1.- Colores sólidos;

   - Negro:

     Es un negro uniforme, elegante que se puede ver ligeramente degradado en los flancos. Se trata de uno de los colores más preciados, especialmente en su origen. La trufa de los ejemplares negros debe ser siempre de color negro.

Canarianpeis Einstein (Ch. Grecia)

- Leonado:

     Es, junto con el rojo, el color más común. Tiene tonalidades más o menos claras que van del arena dorado al color miel. También se denomina a estos ejemplares fawn o cervato. El color de la trufa suele ser del mismo color que el manto en el momento del nacimiento, pero se oscurece hasta volverse negra en un par de meses.

- Rojo:

     Este color es el más frecuente, especialmente en las exposiciones donde obtienen lo mejores resultados por su excelente calidad en comparación con ejemplares de otros colores. La intensidad de este color varía, pero las diferencias no son tan marcadas. Generalmente la trufa es negra, ya que los ejemplares de color rojo suelen tener una máscara negra o gris bastante marcada (especialmente los ejemplares de color rojo mahogany).  Actualmente son los ejemplares más cotizados.

Jade East Reach for Stars (Ch. España, Portugal, Gibraltar e Internacional)

- Crema:

    Puede variar desde el crema ártico, de color casi blanco pero con las orejas el dorso y la punta de la cola con coloración, hasta el color pajizo. Las orejas suelen ser leonadas y la trufa es marrón, a excepción de poseer máscara de color gris, en cuyo caso la trufa será negra.

Cachorro del criadero Vesely Gremlin

- Arena:

     Se trata de uno de los colores más polémicos. Los ejemplares de este color poseen tanto pelo negro como pelo leonado distribuido de forma peculiar. Cuando nacen poseen el cuerpo principalmente de color negro grisáceo y exclusivamente pelo leonado con el patrón tan point (extremidades, hocico, cejas y parte ventral de la cola). Sin embargo conforme crecen pierden casi toda su coloración negra, lo que les permite ser aceptados en concursos morfológicos a pesar de no ser completamente sólidos. Este color también se conoce como sable o patterned.

- Albaricoque:

     Estos ejemplares también son frecuentes. Poseen una tonalidad que mezcla matices de colores rojo y pastel, pero son siempre de un único color. La trufa en estos ejemplares es marrón y si poseen máscara también será marrón.

Ervin?s Happy House Daoshao's Love (Ch. España, Portugal e Internacional)

- Coffee black:

     Este color se encuentra en la misma situación que el arena. Poseen pelo de color negro con pelo de color chocolate, distribuidos de forma uniforma r todo el cuerpo desde el momento del nacimiento. El aspecto que presentan estos ejemplares es el una muffin de chocolate. En función de la luz que reciben dan la sensación de ser chocolate intenso o café. Es un color bastante apreciado, especialmente en Estados Unidos, y difícil de conseguir por los criadores. También recibe el nombre de negro óxido o bochephus. El color de la trufa es de color negro.

B&G Dark Side of the Moon (Ch Estados Unidos)

2.- Colores diluidos:

     En esta categoría establecida por los criadores se encuentran colores que basándose en argumentos científicos no son realmente diluidos. Este es otro ejemplo más de confusión a la hora de escoger los ejemplares para la cría de la raza esperando obtener unos resultados que nunca llegarán.

- Chocolate:

     Presentan el manto de color chocolate uniforme. La intensidad en el tono varían desde un chocolate intenso (nunca similar al coffee black) hasta un chocolate diluido que puede confundirse con el color lila. El color de la trufa es siempre marrón y si presentan máscara, también marrón, no se puede conocer fenotípicamente ya que es de la mima tonalidad. Actualmente existen criadores que tratan de mejorar este color, pero debido a la escasez de ejemplares de calidad suficiente está comenzando a aumentar la consanguinidad.

Quiet Storm All Hail Kings of  Metal

-  Azul:

     Estos ejemplares son en verdad de color gris metálico que ha pasado a denominarse azul. Es el mismo color que presentan otras razas tales como el Braco de Weimar o el Rough Collie azul mirlo. Esta coloración es el resultado de la dilución del color negro. La situación de este color es similar al del chocolate. Se están consiguiendo buenas líneas en países como Rusia.

Epics Love Guru at B&G (Ch. Estados Unidos)

- Lila:

     Los ejemplares de color lila presentan un color gris pálido característico. El color de la trufa es del mismo color que el manto. Pueden poseer máscara de color chocolate y no mostrarse fenotípicamente. Esto se debe a que, al contrario de lo que se pensaba hasta hace muy poco tiempo, el color lila es el resultado de la dilución de los chocolates, y no de los azules. Esto se explicará más adelante.

Olburd Activ Vartdiv (Ch. Bielorusia)

     NOTA.- Los criadores siempre han pensado que los colores negro, lila y azul estaban relacionados como si de una única familia de colores se tratase y que los ejemplares chocolates podían portar estos colores. Ahora sabemos que esto no es así.

- Rojo diluido y crema diluido:

    Los ejemplares rojo diluidos, también conocidos como cinco puntos rojos, presentan una tonalidad más clara que los rojos y nunca tienen máscaras negras, sino chocolates. Ocurre lo mismo con los ejemplares de color crema diluido.

Cachorro del criadero Gingerpeis

3.- Colores no admitidos:

     Estos ejemplares no son considerados aptos para la cría, no tienen pedigrí y no pueden concursar.

- Blanco:

     Estos ejemplares, realmente escasos y llamativos, son completamente blancos pero no albinos. No están admitidos por posibles patologías que poseen otras razas de su mismo color como los Bull Terrier, los West Highland White Terrier o los Bichón Maltés. Estas patologías suelen estar asociadas a problemas en la piel, y en los ojos.

- Floreado y moteado:

     Los ejemplares floreados poseen la capa de color blanca con grandes manchas de color, de los anteriormente citados. La cabeza siempre es de coloración sólida y nunca tiene manchas blancas. Los ejemplares moteados, menos comunes que los floreado, presentan un único color, pero hay pequeñas regiones del cuerpo que son de color más oscuro llamadas motas. La situación de estos ejemplares es incierta, especialmente en los ejemplares floreados, ya que existen criadores que defienden esta coloración y la utilizan en sus planes de cría.

3.- Loci implicados en la coloración del shar-pei e interacción entre ellos.

     Por el momento se conocen un total de 6 loci distintos que intervienen en la coloración del shar-pei. Estos loci son: locus A, locus E, locus B, locus D, locus K y locus S. Dos de ellos (locus D y S) no poseen epistasia, los otros 4 sí.

     NOTA.- La epistasia es la interacción entre genes en la formación de un fenotipo dando lugar a proporciones mendelianas no típicas.

- Locus A:

     Este locus viene determinado por el gen Agoutí. Es el responsable de la formación de una proteína que anula la acción de la alphaMSH en los melanocitos, de modo que sintetizan phaeomelanina en lugar de eumelanina. Sin embargo existen varios alelos para este locus. El alelo más recesivo no produce la proteína que inhibe a alphaMSH y por tanto dará lugar a una pigmentación de eumelanina.

A pesar de que existen 6 alelos identificados para este locus tan solo 3 de ellos se encuentran en el shar-pei. Son los alelos Aw (llamado wolf o wild), Ay (sable) y At (black and tan).

     El alelo dominante y más común es Ay. Ejemplares con este alelo poseerán un fenotipo de phaeomelanina con eumelanina en algunas zonas del cuerpo. Los criadores los conocen como fawn. Sin embargo todo los ejemplares homocigotos para este alelo no son fawn, sino que el color definitivo dependerá de la coexisten con según que otros alelos del los locus que en este trabajo se explican.

El siguiente alelo en orden de dominancia es el Aw. Estos ejemplares son mayoritariamente eumelánicos con algunas regiones corporales con pigmento de phaeomelanina. Los ejemplares homocigotos para este alelo son conocidos como sables o arena.

     El alelo recesivo es At, que da lugar a ejemplares con patrón de pigmentación tan. Es el mismo patrón que poseen los Doberman, los Rotweiler y los Pinscher. Las crías de shar-pei nacen con este patrón pero luego van perdiendo el color negro del cuerpo. Los criadores también conocen a estos ejemplares como sable, sin distinguir el genotipo de ninguno de ellos dado que su fenotipo es el mismo.

- Locus E:

     El locus E (Extension locus) se encuentra en el gen MC1R (melanocortin 1 receptor). Este locus es el encargado de codificar uno de las 7 proteínas de los receptores para la alphaMSH. Cuando esta proteína es reconocida por alphaMSH los melanocitos inician la producción de eumelanina. Existen tres alelos que afectan a la coloración del shar-pei. Son los alelos Em, E y e.

     El alelo recesivo (e) no sintetiza esta proteína, or lo que da lugar a ejemplares de pigmentación phaeomelánica. Aunque genéticamente son conocidos como fawn los individuos a los que dan lugar son de color crema o rojo en todas sus intensidades

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     El alelo E permite la expresión de los distintos alelos agoutíy del locus K, pero es dominante sobre el alelo e. De esta forma los ejemplares heterocigotos Ee permitirán la expresión el gen agoutí, pero los ejemplares homocigotos ee serán siempre rojos o crema.

     Por último el alelo Em es el alelo dominante de este locusy sobre cualquiera de los alelos del resto de locus. Todos los individuos con este alelo poseerán una máscara de pigmento eumelánico sobre el hocico. Esta máscara puede ser de 3 colores: negra, gris o marrón y siempre será del mismo color que la trufa. Sin embargo no se conoce de qué depende el color de la máscara.

- Locus K:

     El locus K posee 2 alelos: KB y Ky. El alelo KB es dominante sobre el locus agoutí y sobre el Ky, siendo los ejemplares que poseen el alelo dominante de color negro, azul o chocolate (según su interacción con otros genes). Los individuos homocigotots para el alelo Ky pueden ser de color fawn, sable o tan point (según los alelos que posea para el locus agoutí) o rojo-crema (si eshomocigoto ee). Esto se debe a que este alelo es recesivo para el resto de locus.

- Locus B:

     El locus B (brown) pertenece al gen TYRP1. Posee 2 alelos: b (recesivo) y B (dominante). El alelo recesivo se encarga de reducir la actividad de la proteína TYRP1, convirtiendo el pigmento eumelánico negro en marrón. De esta manera el alelo B, que no disminuye la actividad de la proteína, producirá ejemplares de color negro o azul, mientras que los shar-pei homocigotos recesivos (bb) serán de color chocolate o lila.

- Locus D:

     El locus D (Dilution locus) es el encargado de reducir la intensidad del color del pelo de los ejemplares. Posee dos alelos: D (dominante) y d (recesivo). El alelo recesivo es el que diluye la coloración de tal manera que los ejemplares negros mostrarán una coloración azul y los chocolate tendrán el manto de color lila. Es el que dará lugar a las distintas intensidades de color en la capa de cualquiera de los colores en el apartado anterior descritos.

- Locus S:

     El locus S (piebald locus) interviene en la diferenciación y migración de los melanocitos. Posee dos alelos: el alelo dominante S, que permite la diferenciación y migración de los melanocitos, y el recesivo sp, que es el que altera estos procesos. Los ejemplares con al menos un alelo dominante presentan el color de capa normal, mientras que los homocigotos para el alelo recesivo serán siempre de coloración floreada (fondo blanco con manchas del color que les correspondería ser).

4.- Resultados y discusión.

     En función a todos los datos anteriormente mencionados se establece la siguiente tabla en la que se especifican qué alelos poseen los ejemplares de cada color:

Color	Genotipo
Negro con máscara	Em- -- KB- B- D- S-
Negro sin máscara	EE/Ee - KB- B- D- S-
Azul con máscara	Em- -- KB- B- dd S-
Azul sin máscara	EE/Ee -- KB- B- dd S-
Chocolate con máscara	Em- A-- KB- bb D- S-
Chocolate sin máscara	EE/Ee -- KB- bb D- S-
Lila con máscara	Em- -- KB- bb dd S-
Lila sin máscara	EE/Ee -- KB- bb dd S-
Fawn con máscara	Em- Ay-  KyKy -- --
Fawn sin máscara	EE/Ee Ay- KyKy -- S-
Rojo o crema	ee -- -- -- -- S-
Sable con máscara	Em- AwAw/AwAt KyKy -- -- S-
Sable sin máscara	EE/Ee AwAw/AwAt KyKy -- -- S-
Tan point con máscara	Em- AtAt KyKy -- -- S-
Tan point sinmáscara	Ee/Ee AtAt KyKy -- -- S-
Floreado	-- -- -- -- -- SpSp

     Como se puede observar en la tabla los ejemplares pueden mostrar un color de capa pero portar muchos otros colores, de tal manera que si se escogen bien los ejemplares que se van a cruzar se pueden obtener y mejorar líneas de determinados colores y con caracteres morfológicos muy concretos que hasta el momento era más difícil mejorar por la imposibilidad de conocer su genotipo. Además permite eliminar  a los ejmplares de coloración floreada, que no están admitidos en el estándar.

     Se han planteado la posibilidad de que el alelo Em no forme parte del locus E, sino que funcione de forma diferente. En mi opinión esta hipótesis es más que posible y se argumenta en la observación e que existen ejemplares rojos (ee) que poseen máscara negra muy marcada, por lo que uno de los alelos debería ser Em y aun así son rojos.

     Por último es preciso recordar que aún queda mucho por descubrir y en que avanzar, ya que aún se desconoce cuál es el genotipo de los coffee black y qué factor determina que un ejemplar ee sea de color rojo o crema, asi como el gen que se encarga e producir ejemplares moteados.